Hummeln Umwelt-Online-Award in Gold 2002

Hummeln

Thermoregulation bei wechselwarmen Insekten

Der Wärmehaushalt einer Hummel

Hummeln können – obwohl sie zu den wechselwarmen Tieren zählen – in Grenzen unabhängig vom Klima agieren. So fliegen Hummelköniginnen auch bei unter 0°C.
Ursächlich sind Steuervorgänge zum Fluss der Hämolymphe durch Thorax und Abdomen. Möglich wird dadurch auch ein Bebrüten des Nachwuchses, wie man es sonst nur von Vögeln kennt.

1. Thermoregulation

„Hummeln haben sehr oft Energiekrisen gewaltigen Ausmaßes zu bestehen, Menschen kennen kaum etwas vergleichbares“ (Heinrich 1979, S. 10).

Der komplette Energiebedarf des Insekts wird durch Nektar gedeckt. Viel Energie benötigt die Hummel für das Fliegen und das Bebrüten der Nachkommen. „Der Brennstoffverbrauch [Honigverbrauch] hängt direkt mit der Wärmeproduktion zusammen, die wiederum mit dem Wachstum von Larven und Puppen in enger Verbindung steht. Je weniger Brennstoff zur Verfügung steht, desto weniger Wärme erhält die Brut und desto länger braucht sie bis zum Erreichen des Erwachsenen-Stadiums (S. 104).“ So schlagen die Flügel 200mal in der Sekunde, wobei die zwei Paar Flügel wie ein Paar funktionieren: Die beiden hintereinander liegenden Flügel sind durch Häkchen miteinander verbunden, so dass sie wie ein Flugblatt wirken. Der Energiebedarf ist aber noch aus anderen Gründen enorm, denn Hummeln können nicht fliegen, wenn ihre Muskeltemperatur (=Thoraxtemperatur, siehe unten) unter 30°C fällt. Nach oben sind allerdings auch Grenzen gesetzt: Steigt die Temperatur über 44°C, kann die Hummel nicht mehr fliegen.
Dies ist der Grund weshalb Hummeln nur in den gemäßigten Breiten vorkommen. Bei tropischen Temperaturen würden sie sehr schnell überhitzen.

Tatsächlich ist die Hummel in der Lage, auch bei kalten Außentemperaturen ihre Muskulatur auf konstant 30°C aufzuheizen. Dies geht nur durch eine effiziente Thermoregulation, so dass es sogar eine Hummelart gibt, die ihre Nester im Gletschereis baut. Zum Aufwärmen „zittert“ die Hummel mit der Flugmuskulatur, d.h., sie spannt die Muskeln immer wieder an. Dabei wird viel Energie verbraucht, und, wie bei einem Verbrennungsmotor, Energie in Form von Wärme frei (vgl. für Stoffwechselvorgänge Schönfeld 2002, Hoffmann 1978). Das heizt die Muskulatur bis auf 30°C auf. Dieses Zittern ist völlig geräuschlos, auch die Flügel sind völlig bewegungslos. Nur ein Pumpen am Abdomen ist zu erkennen, um die Muskulatur mit reichlich Sauerstoff zu versorgen.

Kleine Hummeln schaffen dieses Aufwärmen nicht sehr gut, größere viel leichter. Da also die kleinen Hummeln nur selten ihre Thoraxtemperatur auf 30°C heizen können, fliegen die kleinsten Hummeln auch nie aus. Umgekehrt schafft eine große Königin dieses Aufwärmen sehr leicht, eine Arbeiterin weniger. Letztere schafft es nicht, bei Temperaturen unter 6°C ihre Flugmuskulatur auf 30°C zu erwärmen, erst ab 6°C geht dies, weshalb Arbeiterinnen ab 6°C, Königinnen aber auch noch wesentlich darunter fliegen können.




Des Weiteren besteht noch ein großer Energiebedarf beim Bebrüten der Nachkommen. Fällt die Temperatur unter 30°C ab, kommt es bei den Nachkommen zu Entwicklungsstörungen (siehe oben, z.B. verkürzte Flügel). Daher wird ein Nest von den Hummeln normalerweise auch so gut es geht isoliert.
So beobachtete Heinrich (1979), wie die Hummeln in nur einer Nacht Faser für Faser eines feuchten blauen Löschpapiers abnagten, das er zur Regulation der Luftfeuchtigkeit in den Nistkasten gestopft hatte, um damit ihr Nest zu überziehen. Aufgrund dieser Isolation war das Nest am nächsten Morgen blau.

Die Wärmeproduktion bei kühlen Temperaturen ist also sinnvoll. Doch bei Hitze kann sie gefährlich werden. Bei 35°C Lufttemperatur erreichen Hummeln rasch die kritische Muskeltemperatur von 44°C und können nicht mehr fliegen. Dies ist ein wichtiger Faktor für Hummelfreunde, die einen Nistkasten aufstellen wollen. Wenn dieser in der prallen Sonne steht, werden im Innern ohne weiteres Temperaturen von 35°C erreicht und das Volk geht zugrunde.

Daher benötigt die Hummel auch neben der Wärmeproduktionsmöglichkeit eine Methode zum Kühlen der Muskulatur. Dies kann man sich an einem Verbrennungsmotor klar machen: Für kleine Motoren reicht (bei der Fahrt) die Luftkühlung aus, doch je größer der Motor wird, desto wichtiger wird ein Kühlsystem. Bei Motoren besteht es aus Wasser, das in einem Kreislauf um den Motor geführt wird und dort Wärme aufnimmt und an anderer Stelle an die Luft abgibt. Um nicht zu überhitzen hat auch die Hummel ein Kühlsystem, wobei bei ihr das Blut die Kühlflüssigkeit ist. Dabei gibt es aber neben dem Überhitzungsschutz eine weitere Funktion:
Kühlen heißt, produzierte Wärme aufzunehmen und woanders abzugeben. Um die Nachkommen zu bebrüten, wird die in der Flugmuskulatur erzeugte Wärme nämlich von der Muskulatur abgeleitet (sie kühlt ab und kann deshalb weiter aufgeheizt werden, ohne zu überhitzen) und in den Hinterleib der Hummel abgeführt. Dieser ist an seiner Unterseite schlecht isoliert, weshalb im Flug hier die Wärme abgegeben wird, ohne dass die Flugmuskulatur sich überhitzt. Im Nest wird hier die Wärme abgegeben, um die Nachkommen zu bebrüten. Dazu wird einfach der Hinterleib auf die Brutzelle gepresst, so dass in ihr Temperaturen von 30°C entstehen.

2. Vorgänge zum Aufheizen der Flugmuskulatur

Abbildung 1

Das Blut (bei Insekten spricht man richtiger von der „Hämolymphe“) sammelt sich im Abdomen und wird vom Herzen aufgenommen. Das Herz ist nichts weiter als ein Schlauch dicht unter der Oberfläche des Abdomens, der am Ende offen ist. Der Schlauch setzt sich fort in eine wegen der Wespentaille notwendige Schleife und dann in die Aorta, die ebenfalls offen ist. Hier tritt das Blut aus, weshalb man auch von einem offenen Blutkreislauf spricht. Das Blut kann auch in das Abdomen zurückfließen (Abbildung 1, links).

Die Wespentaille wird von einem flächigen dünnen Diaphragma (Membran) durchzogen. Unter ihr kann Blut zurückströmen und wieder am Herzen in das Gefäß eintreten. Der Blutstrom läuft in beide Richtungen (durch die Aorta vom Abdomen in den Thorax und unter dem Diaphragma vom Thorax in das Abdomen) gleichzeitig ab. Da ja im Thorax die Flugmuskulatur sitzt, ist das Blut hier besonders heiß. Es sammelt sich und fließt als heißes Blut unterhalb des Diaphragmas in das Abdomen. Vorher kommt es am kalten Abdomen-Blut in der Wespentaille vorbei. Das kalte Blut strömt ja in die entgegengesetzte Richtung. Da sich die beiden Blutströme hier eben sehr nahe kommen und die Temperaturunterschiede sehr hoch sind, kommt es zum Übertritt von Wärme vom warmen Thorax-Blut auf das kalte Abdomen-Blut. Das Abdomen-Blut wird also vorgewärmt und strömt erst dann in den Thorax. Dieser Wärmeaustausch (dargestellt als dunkelrote Wellen) ist effektiv. Das Abdomen bleibt kalt und der Thorax warm. Indem so verhindert wird, dass die Energie abgeführt wird, bleibt sie im Thorax und heizt dadurch die Flugmuskulatur immer weiter auf.

3. Vorgänge zur Abgabe von Wärme beim Brüten oder Kühlen der Flugmuskulatur

Wenn die Flugmuskulatur kälter als 40°C und wärmer als 30°C ist und damit der Normalfall eingetreten ist, schlägt das Herz etwa 10mal – in der Sekunde. Auch das Diaphragma zeigt einen Puls, der aber geringer ausfällt. Steigt die Thoraxtemperatur jedoch weiter an, besteht die Gefahr der Überhitzung und es kommt zu Veränderungen: Das Abdomen beginnt zu pumpen (grüner Pfeil in Abbildung 2, unten).

Abbildung 2

Es drückt sich zunächst zusammen (Abbildung 2), um sich dann zu entspannen (Abbildung 3, unten) und in die ursprüngliche Lage zu kommen. Dabei wird Luft, aber auch, und das ist sehr wichtig, Blut (aus dem Thorax) angesaugt (Abbildung 2). In der Zeichnung ist dies als kleine „Blutblase“ eingezeichnet. Es fließt also heißes Blut unter dem Diaphragma entlang, doch im Unterschied zu oben kommt es diesmal nicht zum Wärmeaustausch: Durch die Pumpbewegung hat sich das Diaphragma angehoben und dadurch die Aorta verengt (in der Zeichnung der Knick). Hier fließt in diesem Augenblick kaum noch Blut hindurch, so dass folglich auch nur wenig Wärme aufgenommen werden kann. Dadurch bleibt das Blut in der Blutblase warm und gelangt aus dem Thorax heraus in das Abdomen.

Abbildung 2

Im nächsten Schritt (Abbildung 3, oben) zieht sich das Abdomen wieder zusammen undder Knick öffnet sich. Kaltes Blut aus dem Abdomen strömt in den Thorax und kühlt diesen. Das eben angekommene heiße Blut gibt seine Wärme über das Abdomen „nach unten“ ab, im Flug also an die umgebende Luft und im Nest an die Brut. Dadurch wird es selbst wieder kalt und kann, wenn der Vorgang sich wiederholt, den Thorax kühlen.

Übrigens: Für die Erwärmung des Blutes ist Energie nötig: Diese stammt letzten Endes aus vorher aufgenommenem Nektar. Dabei ist ungewöhnlich, dass zwei eigentlich gegensätzlich arbeitende Enzyme (Das eine ermöglicht die Bereitstellung von Energie, das andere benötigt diese und zieht sie so ab) gleichzeitig arbeitet, so dass es zu einer Art Kurzschluss kommt: Gerade aufgebaute Energie in Form von ATP (universeller Speicherstoff für Energie; Adenosin-tri-phosphat) wird sofort wieder abgebaut, wobei viel Wärme frei wird (vgl. Hoffmann 1978).

4. Tricks zum Energiesparen

Für die eben erwähnte „Kurzschlussreaktion“ wird ATP benötigt. Dieses stellt die Hummel in erster Linie aus Kohlenhydraten, also Zucker, her, den sie im Nektar findet.
Vor allem morgens, im Frühling oder im hohen Norden treten dabei sehr geringe Außentemperaturen auf, so dass für das Aufheizen der Flugmuskulatur enorme Mengen Energie benötigt werden. Für einen kleinen Käfer wurde einmal beobachtet, dass sich der Stoff-wechsel dann versechzehnfacht (Seymour et al., 2003).

Wer einen solchen Energieverbrauch hat, muss, um Überleben zu können, möglichst clever Energie sparen. Hummeln haben beispielsweise ein dichtes Haarkleid („Pelz“), der isoliert und die Wärme speichert. Durch ein besonderes Verhalten wird aber erst deutlich, wie clever die Hummel wirklich ist:

4.1. Flower power ermöglicht energiesparendes Verhalten

Aus dem Kindergarten oder der Grundschule kennen viele die berühmte Geschichte von Leo Leonie über die Maus Frederick, die im Gegensatz zu ihren Artgenossen keine Nuss- und Samenvorräte für den Winter anlegt, sondern stattdessen Sonnenstrahlen sammelt. Im grauen und kalten Winter, als die Vorräte weniger werden, erfreuen sich dann aber alle an Fredericks Berichten über die Sonne und den Sommer. Zwar hungern sie weiter, doch gibt es ganz offensichtlich nicht greifbare Dinge, die zum Überleben nötig sind.

Aus Dyer, 2006Lars Chittka hat in diesem Zusammenhang mit seinem Team eine interessante Entdeckung gemacht. Er bot Hummeln zwei künstliche Blüten an (Dyer et al., 2006). Die eine Blüte hatte Raumtemperatur, die andere wurde auf eine bestimmte Temperatur aufgeheizt (zwischen 18,5 und 29,5°C). Betrug der Temperaturunterschied zwischen den Blüten 4°C, landeten die Hummeln vermehrt auf der wärmeren Blüte, war der Temperaturunterschied noch größer, entschieden sich beinahe nur noch 1/3 der Tiere für die kältere Blüte (Diagramm links).

Es erscheint nur logisch, dass sich eine Hummel in 2 von 3 Fällen für eine knapp 30°C warme Blüte entscheidet als für eine 18°C kalte. Schließlich kühlt die eine Blüte den Körper weniger stark ab, so dass anschließend weniger Energie für das Aufheizen verbraucht wird. So sammelt die Hummel zwar keine Sonnenstrahlen wie die Maus Frederick, doch dafür Wärme. Chittka:

„Wenn sich Bestäuber für eine Blüte entscheiden, suchen sie zur Belohung wahrscheinlich mehr als nur die Nahrung. […] Unsere Ergebnisse zeigen, dass die Wärme der Blüten den Bestäubern wie eine zusätzliche Belohnung zur übrigen Nahrung angeboten werden kann.“ Die Belohnung hat auch etwas Gutes für die Pflanze: Blühen nun beide Sorten nebeneinander, wird die wärme Blüte einfach häufiger angeflogen und bestäubt. Sie wird sich also besser verbreiten können.“

Tatsächlich fand man in der Vergangenheit Blüten, die sich beispielsweise durch ihre Oberflächenstrukturen stärker in der Sonne aufheizen als andere (Comba et al., 2000). Es gibt Pflanzen, die durch ihre schwarzen Blüten schon zum Sonnenaufgang Übertemperaturen aufweisen, so dass die Bienen, die dort die Nacht über ausharrten, früher aufheizen und früher aktiv werden können als Bienen, die außerhalb der Blüte gefunden wurden (Sapir et al., 2006). Manche Blüten sind außerdem wie eine Satellitenschüssel geformt. Sie bündeln die Sonne auf ihr Zentrum, so dass es dort nachweislich bis zu 10°C wärmer als in der Umgebung ist (Kevan, 1975). 10°C sind enorm, wenn man bedenkt, dass nur 5°C mehr bei dem oben erwähnten Käfer dazu führen, dass nur noch 1/4 des Stoffwechsels zum Aufheizen nötig ist. Tatsächlich konnte Kevan auch nachweisen, dass die Insekten davon profitierten. Setzte er sie in eine Blüte, lag ihre Körpertemperatur mehr als 10°C über der Umgebungstemperatur. Setzte er die Tiere in eine Blüte, von der er die Blütenblätter entfernt hatte, war die Übertemperatur nur noch halb so groß.

Vergleiche: Hummeln fliegen auch im Schnee

5. Energiekrisen im Winter

Hummelköniginnen graben sich im Winter im Boden ein (Ausfürhlich: Überwinterung von Hummeln), ihr Stoffwechsel kommt zur Ruhe. Nur durch eine ergiebige Glycerol-Produktion (alternative Bezeichnungen: Glyzerin; 1,2,3-Tri-Hydroxy-Propan) schaffen es Hummeln, den Winter zu überstehen. Dadurch überleben sie Temperaturen bis -15 °C. Durch ihr Eingraben in den Boden sind sie doppelt geschützt: Die Temperaturen in 10 cm Bodentiefe sind bei weitem nicht so extrem, wie im Winter erwartet. Während im Beispiel die Lufttemperatur in Bodennähe (Bodentiefe = 0 cm) bis auf -6°C absinkt, liegt sie bei 5 cm Bodentiefe nur noch wenige Grad unter dem Gefrierpunkt, noch tiefer im Boden bei etwa 10 cm um den Gefrierpunkt (Diagramm nach Lerch 1972).

Abbildung 2

Dabei lässt sich dieses Beispiel leider nicht leicht verallgemeinern, da es vom Boden abhängt, wie stark die kalte Winterluft den Boden auskühlt. Die Temperaturleitfähigkeit ist beim Felsen am größten, weshalb sich dieser leichter bis in tiefere Schichten abkühlt. Je mehr Lufträume im Boden sind, desto stärker ist die Isolierung und der Boden kühlt sich nicht mehr so weit ab:

Bodenart Temperaturleitfähigkeit in cm^2s^-1 (gerundet)
Granit / Fels 0,02
Nasser Sand 0,01
Trockener Sand 0,001
Daten aus Frey & Lösch 1998

6. Literatur

  1. Comba L, Corbet SA, Hunt H, Outram S, Parker JS, Glover BJ, 2000. The role of genes influencing the corolla in pollination of Anthirrhinum majus. Plant, Cell and Environment, 2000, 23, 639 – 647.
  2. Dyer AG, Withney HM, Arnold SEJ, Glover BJ, Chittka L, 2006. Bees associate warmth with floral colour. Nature, 2006, 442, 525.
  3. Frey W, Lösch R, 1998. Lehrbuch der Geobotanik.
  4. Heinrich B, 1979. Der Hummelstaat.
  5. Hoffmann K, 1978. Thermoregulation bei Insekten. Biologie in unserer Zeit 1, 1978, S. 17 – 26.
  6. Kevan PG, 1975. Sun-tracking solar furnaces in high arctic flowers: Significance for pollination and insects. Science, 1975, 189, 723 – 726.
  7. Lerch G, 1972. Pflanzenökologie.
  8. Sapir Y, Shmida A, Ne’eman G, 2006. Morning floral heat as reward to the pollinators of the Oncocyclus irises. Oecologia, 2006, 147, 53 – 59.
  9. Schönfeld P, 2002. Die zitterfreie Thermogenese. Chemie in unserer Zeit, 36, 1, 54 – 60.
  10. Seymour RS, White CR, Gibernau M, 2003. Heat reward for insect pollinators. Nature, 2003, 426, 243 – 244.

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Autor: Cornel van Bebber | Datum: 23. April 2011 - 14:34 Uhr | Update: 27. Oktober 2013 - 20:23 Uhr | Kommentare: 1

Autor: Cornel van Bebber
Autor und Administrator dieser Seiten seit 1998. Rheinländer, Studium Chemie und Biologie. Entdeckte die Hummeln durch das Hummelbuch von v. Hagen. Mehr zur Entstehungsgeschichte dieser Seite. Google+: Cornel van Bebber
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1 Kommentar

  1. Gertrude | | Link zum Kommentar

    Vielen Dank, ich finde es unglaublich beeindruckend, wie komplex solche Abläufe in der Natur sind und wie so verschiedene Lebewesen sich so aufeinander einstellen. Super anschauliche und leicht verständliche Darstellung macht diesen Artikel auch für Laien gut lesbar. Von der cleveren Hummel können wir Menschen noch einiges lernen!

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