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Orientierung und Kommunikation bei Hummeln

Gibt es den Schwänzeltanz der Bienen auch bei Hummeln?

Zusammenfassung

Bienen tauschen mit dem Schwänzeltanz Informationen zur Nahrungsquelle aus. Hummeln werden durch erfolgreiche Sammlerinnen dazu animiert, ebenfalls auszufliegen und nach Nektar zu suchen. Dabei können sie sogar im Dunkeln eine Futterquelle wieder finden. Zur Orientierung nutzen sie Duftstoffe und das Magnetfeld der Erde.

1. Orientierung

Der deutsche Nobelpreisträger von Frisch ist durch seine Beobachtungen und Interpretationen des Schwänzeltanzes von Bienen berühmt geworden. Er erkannte in der Bewegungsweise der Honigbienen eine diffizile Form der Kommunikation der Tiere untereinander. Sie teilten sich lediglich durch besonders abgestimmte Körperbewegungen ("Tanz") die Richtung und Entfernung einer Futterquelle mit.

Auf diesem Gebiet sind mittlerweile viele Forschungsarbeiten veröffentlicht worden, so dass man längst weitere Tänze im Bienenstaat kennt (Kirchner, 2004).
So gilt als gesichert, dass sich die Tiere tagsüber am Sonnenstand einschließlich der Erkennung polarisierten Lichts und natürlich besonders auffälligen Wegmarken (z.B. Häuser) orientieren (vgl. Bestäubung von Blüten). Doch wie schätzen die Tiere die Entfernung ab, wie orientieren sie sich im Dunkeln?

Hummeln bauen ihre Nester häufig genug tief im Boden, ihr Gang zur Erdoberfläche kann 2m lang sein (Heinrich, 1979). Hier und natürlich im Nest fehlt das Licht. Im Nest muss aber die Brut gefüttert und Vorratstöpfe gefüllt werden. Zur eigenen Versorgung müssen die Vorratstöpfe im Dunkeln wiedergefunden werden.

Denkbar ist, dass die Tiere Duftspuren zur Orientierung legen (scent-marks, Duftspurtheorie; Cameron 1981, Schmitt et al. 1991, Leadbeater & Chittka 2005). Daneben weiß man von anderen Insekten und Arthropoden, dass sich Tiere auch am Magnetfeld der Erde orientieren können (Kompasstheorie). Daneben könnten sie sich durch Lernvorgänge von einem bestimmten Ausgangspunkt aus den Winkel merken, den sie nur entlanggehen müssen, um einen bestimmten Zielpunkt aufzusuchen (Winkeltheorie). Die Distanz könnte durch den Energieverbrauch auf dieser Strecke realisiert werden.

Der Würzburger Forscher Chittka konnte mit einem Versuch hier gute Ergebnisse vorlegen (Chittka et al., 1999). Ein Hummelnest war über eine Plastikröhre mit einer Arena verbunden. Die Röhre endete genau im Zentrum der Arena, eine Futterstelle mit Zuckerlösung befand sich im Winkel von 135° hiervon in südlicher Richtung (Abbildung 2). Zunächst trainierte er die Hummeln auf diese Futterstelle, indem er den Tieren im Nest kein Futter anbot und die Hummeln sich von selbst auf den Weg machten, Futter zu suchen. Im Schnitt fanden die Hummeln zunächst nach 9min, 30s, später dann innerhalb von 30s die Zuckerlösung. Zurück zum Nest schlug interessanterweise kein Tier den direkten Weg ein, im Schnitt dauerte es 70s, bis der Röhreneingang gefunden war.

Nachdem die Tiere also die Futterstelle kannten, startete Chittka den Versuch. Er entfernte die Futterstelle, so dass er ausschließen konnte, dass die Tiere durch den Zuckergeruch die Futterstelle finden. Dann verschob er das Nest um 90° (Abbildung 2). Außerdem drehte er die Arena um 180°. Dadurch ergaben sich die in Abbildung 2 dargestellten Möglichkeiten. Wenn sich Hummeln nach dem Magnetfeld der Erde orientieren, sollte es für sie keine Rolle spielen, wo sich das Nest befindet. Da sich die Himmelsrichtungen nicht verändert haben, müsste die Hummel dann wie erlernt in südliche Richtung laufen und dort nach Futter suchen (rot in Abbildung 2). Folgt sie einer zuvor gelegten Duftspur, oder hat sie die Stelle mit der Futterbox zuvor mit Duftstoffen markiert, lässt sie sich weder von der veränderten Nestposition, noch von der gedrehten Arena beeinflussen. Sie läuft in nördliche Richtung, denn nach dem Drehen der Arena um 180° müsste dort die Futterbox stehen (gelb). Hat sie sich jedoch den Winkel zwischen dem Nestausgang und der Futterquelle gemerkt, muss sie in Richtung 135° suchen (blau).

Als Chittka wieder die Hummeln in die Arena ließ, gab es nur eine Laufrichtung: Nach Norden. Alle Hummeln folgten der gelben Richtung. Chittka vermutete dementsprechend Duftmarken auf dem Boden der Arena.

Daher wischte er nun den Boden der Arena mit Ethanol ab. Dadurch zerstörte er alle Duftmarkierungen (vgl. Cameron 1981, Schmitt et al. 1991). Nun wiederholte er den Versuch, und 95% aller Hummeln bewegten sich jetzt im Bereich von 120 - 200°. Da die Tiere keine andere Orientierungshilfe hatten, kann man vermuten, dass die Tiere das Magnetfeld der Erde wahrnahmen und sich deshalb in südliche Richtung bewegten. Damit scheint klar zu sein, dass sich die Tiere im Nest in erster Linie mit Hilfe von Duftstoffen, aber auch dem Magnetfeld der Erde orientieren.

Interessant war aber, dass alle Hummeln auf unterschiedlichen Wegen in den Zielbereich gelangten. Die Hummeln folgten sich nicht gegenseitig, wie man es von Ameisen von einer Ameisenstraße her kennt, die ja ebenfalls durch Duftstoffe erzeugt wird. Wahrscheinlich ist lediglich der Zielort, also der ehemalige Futterboxstandort,mit Duftstoffen markiert, nicht jedoch der Weg dorthin. Dies lässt vermuten, dass die Tiere gar nicht aktiv markieren, sondern stattdessen gleichmäßig Duftstoffe abgeben. Da sie sich an der Futterbox sehr lange aufgehalten haben, ist dort die Duftstoffkonzentration am höchsten, auf dem Weg dorthin am geringsten. Dadurch würde der Weg unmarkiert bleiben.

Weiterhin konnte Chittka beweisen, dass die Hummeln auch im Dunkeln die Distanz zur Futterquelle richtig abschätzen. Er trainierte die Tiere auf einer Futterbox, die diesmal nicht in einer Arena, sondern auf einer Schiene unterschiedlich weit vom Nest entfernt aufgestellt war. Nach der Reinigung des Bodens und dem Entfernen der Futterbox suchten die Hummeln mehrheitlich immer in der Region, in der im Training die Futterbox stand. Es bleibt aber offen, wie sie die Entfernung wahrnehmen.

Es gibt aber offensichtlich noch weitere, unter Umständen sehr einfache Mittel eine lohnende Nektarquelle bei Tag aufzusuchen. So beobachten sich Hummeln gegenseitig und machen sich auch gegenseitig nach. Normalerweise wählt eine Hummel zwischen einer unbekannten und einer bekannten Blüte mehrheitlich die bekannte Blüte aus. Hier hat sie im Vorfeld gelernt, wie die Blüte ausgebeutet wird, hier weiß sie, dass Nektar vorhanden ist. Beobachtet sie jedoch kurz vorher eine andere Hummel auf einer unbekannten Blüte, und bietet man ihr erneut die bekannte und die unbekannte Blüte an, besucht sie nun auch die unbekannten Blüten (Leadbeater & Chittka 2005). Sie hat also die andere Hummel nachgeahmt. Da es sich im Experiment immer um neue Blüten gehandelt hatte, kann die chemische Markierung ausgeschlossen werden. Wahrscheinlich sind nur visuelle Hinweise für dieses Verhalten verantwortlich.

2. Kommunikation

Im Nest selbst spielen Düfte noch eine ganz andere Rolle. So gibt die Königin beständig Düfte ab, die bei ihren Arbeiterinnen nicht folgenlos bleiben (Deshalb bezeichnet man die Düfte als Botenstoffe). Die Folgen liegen darin, dass die Eierstöcke der Arbeiterinnen unterentwickelt bleiben. Selbst bei Jungköniginnen, die der Königin ausgesetzt sind, reifen die Eierstöcke erst im nächsten Frühjahr an. So entwickeln sie erst später einen Fortpflanzungstrieb und sammeln stattdessen Nektar und Pollen.

Chemische Botenstoffe sorgen auch für die Entscheidung, ob aus einer Larve eine Jungkönigin oder eine Arbeiterin entsteht. Bei der Dunklen Erdhummel gibt die Königin dazu dem Larvenfutter in den ersten 3-4 Tagen einen Stoff zu, der die Entwicklung von Königinnen verhindert. Es entstehen Arbeiterinnen. Wird die Königin älter, produziert sie allerdings diesen Stoff nicht mehr und Jungköniginnen entstehen. Bei der Baumhummel ist es anders: Wird den Larven in den ersten Tagen ein besonderer Stoff gegeben, entwickeln sich Königinnen, fehlt er, entstehen Arbeiterinnen.

Die Orientierung im Dunkeln verläuft offensichtlich autark, die Tiere geben sich gegenseitig keine Hinweise, wie man es von Bienen mit dem Schwänzeltanz (siehe oben) kennt. Dennoch lassen sich im Nest Geräusche ausmachen, deren Bedeutung nicht bekannt ist. Sie lassen sich von bestimmten Flügelgeräuschen unterscheiden, die der Abwehr, d.h. der Abschreckung von Wirbeltieren dienen.

Daneben konnte einer Mitarbeiterin des Hummelforschers Chittka, Anna Dornhaus, eine interessante Beobachtung machen (Dornhaus & Chittka 1999). Sie sah Sammlerinnen, die in ihr Nest zurückkehrten und sich dort anders als die übrigen Nestgenossen verhielten (Abbildung 3). Das Schauspiel dauerte im Durchschnitt 105 Sekunden (etwa 3 Minuten bestätigte Schäffler et al., 2001), mindestens aber 13 Sekunden, maximal 10 Minuten.
Die Forscherin hatte eine Hummel ausgiebig Nektar an einer Blüte aufnehmen lassen und beobachtete unter Glas die zurückkehrende Hummel. Diese war völlig aufgeregt und entleerte nicht sofort ihren Honigmagen (was effizient wäre), sondern rannte aufgeregt über die Wände und Zellen des Nests. Manchmal verließ sie sogar kurz das Nest, um dann erneut ihren chaotischen "Tanz" aufzuführen. Ein im Nest wartendes Tier bewegt sich der Forscherin zufolge 0,4 cm/s, ist eine solche hektische und erfolgreiche Sammlerin anwesend sind es bereits 1,18 cm/s, während sich die Sammlerin selbst mehr als doppelt so schnell bewegt (2,83 cm/s). Dieses Verhalten war also ziemlich auffällig und verwundert insofern, dass die Sammlerin viel länger im Nest bleibt als für die Abgabe des Nektars nötig gewesen wäre. Letzteres geht sehr schnell, die meiste Zeit beschäftigt sich die Sammlerin mit dem hektischen Rennen.
Eigenartig waren auch die Bewegungen, denn sie ließen keine Ordnung erkennen. Die Acht, wie sie vom Bienentanz bekannt ist, war nicht auszumachen. Insgesamt erschien das Getrappel eher chaotisch. Außerdem folgte keine andere Hummel dem Tanz, wie man es von Bienenvölkern her kennt. Die übrigen im Nest anwesenden Tiere machten keine Anstalten, den Tanz zu übernehmen.
Doch sie waren alle an dem mitgebrachten Nektar interessiert. Kaum hatte die erfolgreiche Sammlerin ihren Honigmagen entleert, kosteten die übrigen Tiere davon. Und tatsächlich: Zahlreiche Sammlerinnen, die im Nest waren, flogen daraufhin aus und suchten nach Nahrung (Abbildung 4). Waren es vorher 0 - 20 Hummeln, die in einer fünf Minuten dauernden Messung ausflogen, waren es nach der Rückkehr der Sammlerin 15 - 75 Tiere. Den Aktivitätsanstieg konnten später auch andere Forscher beobachten (Schäffler et al. 2001).

Um zu beweisen, dass der chaotische Tanz die Ursache für das Ausfliegen der Tiere war, träufelte die Forscherin selbst Nektar in die Honigtöpfchen. Die Reaktion der übrigen Tiere war nun wesentlich schwächer.

Dornhaus vermutete, dass der "Tanz" keine Informationen wie der Schwänzeltanz der Bienen mitteilt, sondern eher zum Verteilen diverser Duftstoffe dient. Diese Überlegung konnte einige Jahre später auch bewiesen werden (s. u.). Das aufgeregte Herumrennen fördert die Verteilung eines Pheromons der Hummel ebenso wie Duftstoffe der Pflanze, die dem Tier noch am Körper durch den Besuch der Blüte anhängen. Tatsächlich besuchten die ausfliegenden Hummeln nur diejenigen Blüten, deren Duft sie vorher von der Sammlerin wahrgenommen hatten. Hatte die Sammlerin vorher an Nelken gesammelt und konnten die ausfliegenden Tiere zwischen einer Nelken-, Anis- und Pfefferminzblüte wählen, entschieden sich 80% für die Nelke.

Um die Theorie zu beweisen, führte Dornhaus zwei Experimente durch. Zwei Nester (Dornhaus & Chittka 2001), die sich unmittelbar nebeneinander befanden, trennte sie nur durch eine Art Polsterwolle. Die erfolgreiche Sammlerin kehrte in ihr Heimatvolk zurück und führte das besondere Verhalten auf. Tatsächlich flogen diesmal die eigenen Artgenossen desselben Volks, aber eben auch die des Nachbarvolks aus. Letztere flogen aus, obwohl sie den "Tanz" gar nicht sehen konnten und den Nektar auch nicht probieren konnten.

Damit war klar, dass der Tanz nicht die wichtigste Rolle spielte. So trennte die Forscherin die beiden Nester in einem letzten Versuch mit einer Glasplatte. Diese schloss dicht ab und ließ keinen Kontakt (und keinen Luftaustausch) zu. Diesmal flogen nur die Tiere des eigenen Volks aus.

So lässt sich vermuten, dass es erneut auch hier einen chemischen Botenstoff geben muss, der die Reaktion bei den übrigen Tieren auslöste. Dieser wäre im ersten Versuch auch ins Nachbarnest diffundiert, so dass die Tiere dort die Reaktion zeigen konnten. Im zweiten Fall konnte der Duftstoff das Nachbarnest nicht erreichen, weil die Glasplatte den Luftaustausch verhinderte. Die Tiere im Nachbarnest rochen nichts und blieben folglich im Nest. Durch das aufgeregte Verhalten des Tieres könnte der Duftstoff besser im Nest verteilt werden.

In einem zweiten Experiment (Dornhaus et al., 2003) verband sie zwei ansonsten voneinander isolierte Nester mit einem Schlauch und einer Pumpe, die andauernd Luft vom einen zum anderen Nest brachte. Im Empfängernest stieg kurz die Aktivität, kehrte dann aber schnell auf den Ausgangswert zurück. Gab die Forscherin einen Drüsenextrakt (Lösung in Hexan) dazu, stieg die Aktivität, gemessen als Zahl der Tiere, die in fünf Minuten das Nest verlassen, deutlich von 10,4 Hummeln / 5 min auf 24,3 Hummeln / 5 min an. Dabei waren die Extrakte der Tergite VI und VII besonders wirksam (Bild links). Dies ist der Bereich, in dem sich bei Bienen die Nasonov-Drüse befindet, mit der Bienen Duftstoffe produzieren.

Im Jahr 2005 konnten drei Substanzen identifiziert werden (Granero et al., 2005), deren Konzentration plötzlich nach der Rückkehr einer Sammlerin im Nest stark ansteigt. Es handelt sich um Eucalyptol, Ocimene und E,E-Farnesol. Alle drei Stoffe lösten im Test die Aktivitätssteigerung aus, alle drei Stoffe fanden sich in den Drüsen der Tergite der Hummeln.

Damit ist klar, dass die zurückkehrende Sammlerin drei Duftstoffe durch das Herumlaufen im Nest verteilt. Sie alarmiert dadurch die anderen Tiere, die sich außerdem auch den Geruch der Sammlerin merken und dadurch die Pflanze wieder finden. Die Alarmstoffe werden auf dem Rücken produziert. Da Farnesol auch bei Bienen in der Nasanov-Drüse produziert wird, kann man annehmen, dass die beiden Drüsen der Biene und der Hummel homolog zueinander sind, auch wenn ihre Funktion unterschiedlich ist.

Während nämlich die Bienen mit den Duftstoffen (Terpene) die Blüten markieren, produzieren Hummeln Duftstoffe (Monoterpene und Sesquiterpene), um andere Artgenossen zum Sammeln zu animieren. Hummeln informieren also nicht über den Ort der Futterquelle, sondern über ihre augenblickliche Verfügbarkeit und den Duft des Futters. Dadurch wird verhindert, dass alle Arbeiterinnen ausfliegen, wenn die Bedingungen gar nicht optimal sind.

Die beiden unterschiedlichen Kommunikationsweisen basieren auf der unterschiedlichen Evolution der beiden Insekten. Der Bienentanz hat laut Dornhaus (1999) seinen Ursprung im tropischen Klima. Hier treten die Futterquellen gruppiert auf, so dass man viel Nahrung an einem Fleck finden kann. Hummeln der temperaten Zonen müssen Futterquellen nutzen, die nicht gruppiert, sondern verstreut sind. Die Kommunikation über den Standort jeder Pflanze erscheint hier nicht effizient. Selbst Honigbienen verwenden bis zu 1 Stunde darauf, die Informationen einer Futterquelle zu analysieren und sich für eine Richtung zu entscheiden. Dies lohnt sich für Hummeln nicht, weshalb diese keinen Schwänzeltanz haben.

© van Bebber, Cornel (27.06.2007). Orientierung und Kommunikation bei Hummeln. http://aktion-hummelschutz.de/fakten/kommunikation.html.
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